På en måte er skilpaddevolusjonen en enkel historie å følge: den grunnleggende skildpaddekroppsplanen oppstod veldig tidlig i livets historie (i løpet av det sene Triassperiode), og har vedvare ganske mye uendret frem til i dag, med de vanlige variasjonene i størrelse, habitat og ornamentikk. Som med de fleste andre typer dyr, inkluderer imidlertid skilpaddet evolusjonstreet sin andel av manglende koblinger (noen identifiserte, noen ikke), falske starter og kortvarige episoder av gigantisme.
Skilpadder som ikke var: placodonts fra triasperioden
Før du diskuterer utviklingen av ekte skilpadder, er det viktig å si noen få ord om konvergerende evolusjon: tendensen til skapninger som bor omtrent de samme økosystemene til å utvikle omtrent den samme kroppen planer. Som du sikkert allerede vet, er temaet "knebøy, stubbe-ben, sakte bevegelse med et stort, hardt skall å forsvare seg mot rovdyr "har blitt gjentatt flere ganger gjennom historien: vitne dinosaurer som Ankylosaurus og euoplocephalus og gigantiske Pleistocene pattedyr som Glyptodon og Doedicurus.
Dette bringer oss til placodonts, en uklar familie av triassiske reptiler som er nært knyttet til plesiosaurer og pliosaurier fra den mesozoiske tid. Plakat-slekten for denne gruppen, Placodus, var en umerkelig utseende skapning som tilbrakte mesteparten av tiden sin på land, men noen av dens marine slektninger - inkludert Henodus, Placochelys og Psephoderma- så uanstendig ut som ekte skilpadder, med stubbe hoder og ben, harde skjell og tøffe, noen ganger tannløse nebber. Disse marine krypdyrene var så nær du kunne komme til skilpadder uten å være skilpadder; Dessverre ble de utryddet som en gruppe for rundt 200 millioner år siden.
De første skilpaddene
Paleontologer har fremdeles ikke identifisert den eksakte familien av forhistoriske krypdyr som skapte moderne skilpadder og skilpadder, men de vet en ting: det var ikke stedene. I det siste peker hoveddelen av bevisene på en forfedres rolle for Eunotosaurus, en sen perm krypdyr hvis brede, langstrakte ribber buet over ryggen (en slående adumbration av de harde skjellene til senere skilpadder). Eunotosaurus selv ser ut til å ha vært en pareiasaur, en uklar familie av eldgamle reptiler der det mest bemerkelsesverdige medlemmet var den (fullstendig ikke-avskallede) Scutosaurus.
Inntil nylig manglet det sterkt fossil bevis som forbinder den landlige boligen Eunotosaurus og de gigantiske, marine skilpaddene fra den sene krittperioden. Alt forandret seg i 2008 med to store funn: først opp var den avdøde jura, vesteuropeiske Eileanchelys, som forskere utpekte som den tidligste marine skilpadden som ennå er identifisert. Dessverre, bare noen uker senere, kunngjorde kinesiske paleontologer funnet av Odontochelys, som levde hele 50 millioner år tidligere. Avgjørende hadde denne mykskallede marine skilpadden et komplett sett med tenner, som etterfølgende skilpadder gradvis kastet over titalls millioner år med evolusjon. (En ny utvikling fra juni 2015: forskere har identifisert en sen triasisk prototskilpadde, Pappochelys, at var mellomform i form mellom Eunotosaurus og Odontochelys og fyller dermed et viktig gap i fossilet ta opp!)
Odontochelys forliste det grunne vannet i Øst-Asia for omtrent 220 millioner år siden; en annen viktig forhistorisk skilpadde, Proganochelys, dukker opp i den vest-europeiske fossilrekorden omtrent 10 millioner år senere. Denne mye større skilpadden hadde færre tenner enn Odontochelys, og de fremtredende piggene på nakken betydde at den ikke helt kunne trekke hodet tilbake under skallet (det hadde også en ankylosaur-lignende hylle på klubben). Viktigst var karapatet til Proganochelys "fullbakt": hardt, tett og ganske ugjennomtrengelig for sultne rovdyr.
De gigantiske skilpadder av mesozoic og cenozoic epoker
I den tidlige juraperioden, for rundt 200 millioner år siden, var forhistoriske skilpadder og skilpadder stort sett låst fast i deres moderne kroppsplaner, selv om det fremdeles var rom for innovasjon. De mest bemerkelsesverdige skilpaddene i krittiden var et par marine giganter, ARCHELON og Protostega, som begge måler omtrent 10 meter lang fra hode til hale og veier omtrent to tonn. Som du kanskje forventer, var disse gigantiske skilpaddene utstyrt med brede, kraftige frontflipere, jo bedre var det å skyve bulkene gjennom vannet; deres nærmeste levende slektning er den mye mindre (mindre enn ett tonn) Leatherback.
Du må spole fremover rundt 60 millioner år, til Pleistocene-epoken, for å finne forhistoriske skilpadder som nærmet seg størrelsen av denne duoen (dette betyr ikke at kjempeskilpadder ikke var med i de mellomliggende årene, bare at vi ikke har funnet mye bevis). Et tonn, sørasiatiske colossochelys (tidligere klassifisert som en art av Testudo) kan ganske mye beskrives som en plussstørrelse Galapagos skilpadde, mens den litt mindre Meiolania fra Australia forbedret den grunnleggende planleggingen av skilpadder med en pigget hale og en enorm, merkelig pansret hode. (For øvrig fikk Meiolania navnet sitt - gresk for "liten vandrer" - med henvisning til samtiden VARANUS PRISCUS, en to-tonns skjerm-firfirma.)
Skilpaddene som er nevnt ovenfor tilhører alle "cryptodire" -familien, som står for det store flertallet av marine og landlevende arter. Men ingen diskusjon om forhistoriske skilpadder ville være fullstendig uten å nevne de treffende navnene Stupendemys, en to-tonns "pleurodire" skilpadde fra Pleistocene South Amerika (det som skiller pleurodire fra kryptodirskilpadder er at de trekker hodet inn i skjellene sine med en sideveis, i stedet for med en front-to-back, bevegelse). Stupendemys var langt fra den største ferskvannsskilpadden som noensinne har levd; mest moderne "sidehals" veier omtrent 20 kg, maks! Og mens vi er i emnet, la oss ikke glemme den sammenlignelig ginormousen Carbonemys, som kan ha kjempet med den gigantiske forhistoriske slangen Titanoboa For 60 millioner år siden i sumpene i Sør-Amerika.