C3-, C4- og CAM-planter: Tilpasninger til klimaendringer

Globale klimaendringer resulterer i økninger i daglige, sesongmessige og årlige gjennomsnittstemperaturer, og øker intensiteten, frekvensen og varigheten av unormalt lave og høye temperaturer. Temperatur- og andre miljøvariasjoner har en direkte innvirkning på planteveksten og er viktige avgjørende faktorer i plantefordelingen. Siden mennesker er avhengige av planter - direkte og indirekte - en avgjørende matkilde, er det viktig å vite hvor godt de er i stand til å motstå og / eller akklimatisere seg til den nye miljøordningen.

Alle planter inntar atmosfærisk karbondioksid og konverter den til sukker og stivelse gjennom prosessen med fotosyntese men de gjør det på forskjellige måter. Den spesifikke fotosyntesemetoden (eller -veien) som brukes av hver planteklasse er en variant av et sett med kjemiske reaksjoner som kalles Calvin Cycle. Disse reaksjonene påvirker antall og type karbonmolekyler en plante skaper, stedene der molekylene er lagret, og de fleste viktigst for studiet av klimaendringer, en plantes evne til å motstå atmosfærer med lavt karbon, høyere temperaturer og redusert vann og nitrogen.

Disse prosessene med fotosyntese - utpekt av botanikere som C3, C4 og CAM - er direkte relevante for globale klimaendringer studier fordi C3- og C4-anlegg reagerer ulikt på endringer i atmosfærisk karbondioksidkonsentrasjon og endringer i temperatur og vanntilgjengelighet.

Mennesker er i dag avhengige av plantearter som ikke trives i varmere, tørketrommel og mer uberegnelige forhold. Når planeten fortsetter å varme opp, har forskere begynt å utforske måter planter kan tilpasses det skiftende miljøet på. Å endre fotosynteseprosessene kan være en måte å gjøre det på.

De aller fleste landplanter vi er avhengige av for mat og energi fra mennesker bruker C3-traséen, som er den eldste av stiene for karbonfiksering, og den finnes i planter i alle taksonomier. Nesten alle eksisterende ikke-menneskelige primater i alle kroppsstørrelser, inkludert prosimianere, ny og gammel verden aper, og alle aper - også de som bor i regioner med C4- og CAM-planter - er avhengige av C3-planter for næring.

• Arter: Kornblandinger som ris, hvete, soyabønner, rug og bygg; grønnsaker som kassava, poteter, spinat, tomater og yams; trær som eple, fersken og eukalyptus
• Enzyme: Ribulosebisfosfat (RuBP eller Rubisco) karboksylase oksygenase (Rubisco)
• Prosess: Konverter CO2 til en 3-karbonforbindelse 3-fosfoglycerinsyre (eller PGA)
• Hvor karbon er fikset: Alle bladmofofyllceller
• Biomasse priser: -22% til -35%, med et gjennomsnitt på -26.5%

Mens C3-traséen er den vanligste, er den også ineffektiv. Rubisco reagerer ikke bare med CO2, men også O2, noe som fører til fotorespirasjon, en prosess som kaster bort assimilert karbon. Under nåværende atmosfæriske forhold undertrykkes potensiell fotosyntese i C3-planter med oksygen så mye som 40%. Omfanget av den undertrykkelsen øker under stressforhold som tørke, høyt lys og høye temperaturer. Når de globale temperaturene stiger, vil C3-planter kjempe for å overleve - og siden vi er avhengige av dem, vil vi også gjøre det.

Bare om lag 3% av alle landplantearter bruker C4-traséen, men de dominerer nesten alle gressletter i tropene, subtropene og varme tempererte sonene. C4-planter inkluderer også meget produktive avlinger som mais, sorghum og sukkerrør. Selv om disse avlingene fører feltet for bioenergi, er de ikke helt egnet til konsum. Mais er unntaket, men det er ikke virkelig fordøyelig med mindre det males til et pulver. Mais og andre avlingsplanter brukes også som dyrefôr, og omdanner energien til kjøtt - en annen ineffektiv bruk av planter.

• Arter: Vanlig i grovfôr med lavere breddegrad, mais, sorghum, sukkerrør, fonio, tef og papyrus
• enzym: Fosfoenolpyruvat (PEP) karboksylase
• Prosess: Konverter CO2 til 4-karbon mellomprodukt
• Hvor karbon er fikset: Mesofyllcellene (MC) og bunthylsecellene (BSC). C4s har en ring med BSC som omgir hver blodåre og en ytre ring av MCs som omgir bunthylsen, kjent som Kranz-anatomi.
• Biomasse priser: -9 til -16%, med et gjennomsnitt på -12,5%.

C4-fotosyntesen er en biokjemisk modifisering av C3-fotosynteseprosessen der C3-stilsyklusen bare forekommer i de indre cellene i bladet. Rundt bladene ligger mesofyllceller som inneholder et mye mer aktivt enzym kalt fosfoenolpyruvat (PEP) karboksylase. Som et resultat trives C4-planter på lange vekstsesonger med mye tilgang til sollys. Noen er til og med salt-tolerante, slik at forskere kan vurdere om områder som har opplevd saltoppløsning som følge av tidligere vanningsanstrengelser kan gjenopprettes ved å plante salttolerant C4 arter.

CAM-fotosyntesen ble navngitt til ære for plantefamilien der Crassulacean, stonecrop-familien eller orpine-familien, ble først dokumentert. Denne typen fotosyntesen er en tilpasning til lav vanntilgjengelighet og forekommer i orkideer og saftige plantearter fra tørre regioner.

I planter som bruker full CAM-fotosyntese, blir stomata i bladene lukket i løpet av dagslysetiden for å redusere evapotranspirasjon og åpne om natten for å ta inn karbondioksid. Noen C4-anlegg fungerer også minst delvis i C3- eller C4-modus. Det er faktisk til og med en plante som heter Agave Angustifolia som bytter frem og tilbake mellom modusene slik det lokale systemet tilsier.

• Arter: Kaktuser og andre sukkulenter, Clusia, tequila agave, ananas.
• enzym: Fosfoenolpyruvat (PEP) karboksylase
• Prosess: Fire faser som er bundet til tilgjengelig sollys, CAM-planter samle CO2 på dagtid og fikser deretter CO2 om natten som et 4 karbon mellomprodukt.
• Hvor karbon er fikset: vakuoler
• Biomasse priser: Priser kan falle inn i enten C3- eller C4-områdene.

CAM-planter har den høyeste vanneffektiviteten i planter som gjør dem i stand til å gjøre det bra i vannbegrensede miljøer, som halvtørre ørkener. Med unntak av ananas og noen få agave arter, som tequila agave, er CAM-planter relativt uutnyttet når det gjelder menneskelig bruk av mat og energiressurser.

Global matusikkerhet er allerede et ekstremt akutt problem, noe som gjør at den fortsetter å stole på ineffektiv mat og energi gir en farlig kurs, spesielt når vi ikke vet hvordan plantesykluser vil bli påvirket etter hvert som atmosfæren blir mer karbonrike. Reduksjonen av atmosfærisk CO2 og tørking av jordas klima antas å ha fremmet C4- og CAM-evolusjonen, som reiser den alarmerende muligheten for at forhøyet CO2 kan reversere forholdene som favoriserte disse alternativene til C3 fotosyntese.

Bevis fra våre forfedre viser at hominider kan tilpasse kostholdet sitt til klimaendringer. Ardipithecus ramidus og Ar anamensis var begge avhengige av C3-planter, men da en klimaendring endret det østlige Afrika fra skogkledde regioner til savanne for omtrent fire millioner år siden, var artene som overlevde -Australopithecus afarensis og Kenyanthropus platyops— Var blandede C3 / C4-forbrukere. For 2,5 millioner år siden hadde to nye arter utviklet seg: Paranthropus, hvis fokus skiftet til C4 / CAM matkilder, og tidlig Homo sapiens som konsumerte både C3 og C4 plantesorter.

Den evolusjonsprosessen som forandret C3-planter til C4-arter har skjedd ikke en gang, men minst 66 ganger de siste 35 millioner årene. Dette evolusjonære trinnet førte til forbedret fotosyntetisk ytelse og økt vann- og nitrogenbruk.

Som et resultat har C4-anlegg dobbelt så fotosyntetisk kapasitet som C3-planter og kan takle høyere temperaturer, mindre vann og tilgjengelig nitrogen. Det er av disse grunnene, biokjemikere prøver for tiden å finne måter å bevege C4- og CAM-egenskaper (prosesseffektivitet, toleranse for høy temperaturer, høyere utbytte og motstand mot tørke og saltholdighet) i C3-anlegg som en måte å oppveie miljøendringer som globale oppvarming.

I det minste antas noen C3-modifikasjoner være mulige fordi sammenlignende studier har vist at disse plantene allerede har noen rudimentære gener som har samme funksjon som de for C4-planter. Mens hybrider av C3 og C4 har blitt forfulgt mer enn fem tiår, på grunn av kromosomfeilpasning og hybridsterilitet har suksess holdt seg utenfor rekkevidde.

Potensialet til å styrke mat- og energisikkerhet har ført til markerte økninger i forskningen på fotosyntesen. Fotosyntese gir vår mat- og fiberforsyning, så vel som de fleste av våre energikilder. Til og med banken til hydrokarboner som bor i jordskorpen ble opprinnelig opprettet av fotosyntesen.

Siden fossilt brensel er utarmet - eller bør mennesker begrense bruken av fossilt brensel for å forhindre global oppvarming - vil verden møte utfordringen med å erstatte energiforsyningen med fornybare ressurser. Det er ikke praktisk å forvente at utviklingen av mennesker for å følge med på klimaendringene de neste 50 årene. Forskere håper at planter vil bli en annen historie med bruk av forbedret genomikk.

• Ehleringer, J.R.; Cerling, T.E. "C3 og C4-fotosyntesen" i "Encyclopedia of Global Environmental Change", Munn, T.; Mooney, H.A.; Canadell, J.G., redaktører. s 186–190. John Wiley og sønner. London. 2002
• Keerberg, O.; Pärnik, T.; Ivanova, H. Bassüner, B.; Bauwe, H. "C2-fotosyntesen genererer omtrent 3 ganger forhøyede CO2-nivåer i bladene i C3 – C4 mellomartene i Journal of Experimental Botany 65(13):3649-3656. 2014Flaveria pubescens"
• Matsuoka, M.; Furbank, R.T.; Fukayama, H. Miyao, M. "Molekylær prosjektering av c4 fotosyntese"inn Årlig gjennomgang av plantefysiologi og plantemolekylærbiologi. s 297–314. 2014.
• Sage, R.F. "Fotosyntetisk effektivitet og karbonkonsentrasjon i landanlegg: C4- og CAM-løsningene " i Journal of Experimental Botany 65 (13), pp. 3323–3325. 2014
• Schoeninger, M.J. "Stabile isotopanalyser og evolusjonen av menneskelige dietter " i Årlig gjennomgang av antropologi 43, pp. 413–430. 2014
• Sponheimer, M.; Alemseged, Z.; Cerling, T.E.; Grine, F.E.; Kimbel, W.H.; Leakey, M.G.; Lee-Thorp, J.A.; Manthi, F.K.; Reed, K.E.; Wood, B.A.; et al. "Isotopisk bevis på tidlige hominin dietter " i Fortsettelser av National Academy of Sciences 110 (26), pp. 10513–10518. 2013
• Van der Merwe, N. "Karbonisotoper, fotosyntese og arkeologi" i Amerikansk vitenskapsmann 70, s. 596–606. 1982